第ㄧ章、神經系統簡介

　　近代神經生理學的研究，為我們揭開人腦學習和發育的神祕面紗，經由研究因為中風或腦疾而喪失部份機能的病人，我們明白大腦皮質有些區域就如地圖分區一般，每一個部位具有特定的功能，例如：身體感覺區、肢體運動區、嗅覺區、視覺區、語言區等。事實上，近年來許多研究增加我們對腦這個器官有更深一層的瞭解，例如科學家找到許多基因參與腦記憶與功能的運作、發現大腦的某些區域可以產生新生的細胞。最成功的例子就是，最近十年，由於醫學影像技術有了突破性的進步，使我們不必再打開顱骨這個黑盒子，就能觀察大腦的生理情況。這些研究對基礎神經科學、藥品研發與臨床醫學帶來了曙光。有鑑於此，在一九八九年，美國推動全國性的腦科學研究計劃，把二十世紀最後的十年命為「腦的十年」。這個舉動立即引起國際學術組織的響應，包括日本、英國、美國、加拿大、香港等十幾個國家也開始大力投入腦科學的研究。

　　近代腦科學研究的核心內容整合了醫學、生物學、物理學、計算機科學、數學與工程等跨領域的新興學科。利用最現代化的電腦科技，將有關腦的各種不同層次的研究數據加以分析、處理、整合與建立模組。腦科學研究無疑地需要了解神經細胞，而神經細胞是利用電的特性來產生、處理、計算、傳導神經訊號。為了瞭解神經細胞到底如何產生、處理、計算、傳導電訊號，我們也需要知道如何利用電子儀器來正確地偵測神經細胞的電訊號。

◎神經系統
　　神經系統是動物專有的系統，由神經細胞（又稱神經元）和神經膠細胞( glia )所組成。神經細胞不能持續地進行細胞分裂，而神經膠細胞卻可以，其數目大約是神經細胞的九倍。在神經系統中神經膠細胞必須與神經細胞共同合作才能完成神經系統的任務。

◎ 神經膠細胞
　　大部分的神經細胞有兩種突起，分別稱為「軸突」與「樹突」，而神經膠細胞只有一種突起。神經細胞送出的訊息會沿著長長的軸突前進，到達另一個神經元的樹突。神經細胞間會形成一個稱為「突觸」的構造用來進行神經訊息的傳導，神經膠細胞則無此構造；神經細胞能產生動作電位，而神經膠細胞則不產生動作電位。雖然神經膠細胞不產生動作電位，但生理學家與生化學家發現，神經膠細胞同樣具有各種已知神經傳導物質之接受器，可以辨識感受神經元用以做溝通的許多神經傳導物質，它們也同樣具有大多數神經元用來產生膜電位的離子通道。

　　原本生理學家都認為，神經膠細胞的功能只是扮演維護的角色：將血管內的養分輸送給神經元；維持離子平衡；抵抗病原體入侵以及支持神經細胞。但最近研究發現神經膠細胞和記憶與學習都有很大的關係，神經膠細胞有能力改變神經元間突觸信號的強度與效度，甚至進一步影響突觸的形成。並且他們發覺神經膠細胞有聯繫的功能，利用鈣離子的流進流出來引發神經膠細胞及神經細胞的反應，並藉由釋放出ＡＴＰ來傳遞訊息給其他的神經膠細胞。

神經膠細胞大體上可分為以下幾類：
1. 星狀神經膠細胞(astrocyte or astroglia)
　　負責中樞神經系統之營養與支持。星狀細胞負責從血液攜帶養份給神經細胞，也負責將神經細胞產生的廢物送到微血管的血液中。所以星狀神經膠細胞介於神經細胞與微血管兩者之間，做一個中間轉運及篩選的工作，如此便可以避免血液中的物質直接作用於神經細胞，有很多藥物或我們自己身體所產生的抗體神經傳導物質都無法直接從循環系統進入中樞神經系統，所以我們說神經膠細胞形成血腦障壁(blood-brain barrier)。血腦障壁可以保障中樞神經系統是一個穩定而不受身體其他組織干擾之微環境(microenvironment)。血腦障壁並具有圍繞突觸及調節突觸的功能，所以星狀細胞的活性與突觸的功能息息相關。星狀細胞內的鈣離子反應，可以藉由直接添加神經傳導物質，或利用電極刺激神經元突觸釋出神經傳導物質來引發，這也說明星狀細胞可以接受神經細胞的電性及化學性的訊號，並做出適當的反應。

2. 寡突膠細胞(oligodendrocyte)：
　　寡突神經膠細胞會包圍著中樞神經系統神經細胞的軸突，形成髓鞘(myelin sheath)。髓鞘可以提供很好的絕緣性，幫助神經動作電位在軸突上可以快速地傳導(即所屬的跳躍式傳導)。有的寡突細胞只包圍一條神經細胞的軸突，有的寡突細胞可包圍多條神經軸突。

3. 衛星細胞(satellite cells)：
　　提供周邊神經系統生理上的需求。

4. 末稍許旺氏細胞(terminal schwann cells)：
　　功能類似中樞神經系統的寡突神經膠細胞，許旺氏細胞在周邊神經系統中圍繞神經細胞的軸突以形成絕緣的髓鞘提供神經動作做電位跳躍式傳導。

5. 微神經膠細胞(microglia)：
　　負則神經系統內之免疫工作，是中樞神經系統內之主要的吞噬細胞，主要功能在吞噬壞死或不正常之組織或細胞。平常不活躍，但若有神經細胞壞死或神經細胞有其他病變時，微神經膠細胞便會被活化起來。

◎神經細胞

　　動物因為擁有神經系統，使他們能夠快速且有效率地感應周圍環境之變化，並能夠有較為高明的學習及記憶能力。神經細胞的種類傳統上依功能可分為運動神經、聯繫神經和感覺神經。神經細胞的構造可分為細胞本體、樹突和軸突。一般認為，樹突可接受輸入的訊息，軸突則可傳送輸出的訊息，有些細胞其軸突的長度可比細胞本體還要長上數十到數萬倍。但也有些神經細胞則缺乏軸突。樹突是指由細胞本體所延伸出的突起，用以接受包括來自感覺接受器或其他神經細胞的訊號。有些神經細胞有很多很長或很大一片的樹突，以增加接受訊號的數量。輸入神經細胞的訊息在經過樹突及細胞本體整合後，再由軸突送出輸出訊號(通常為動作電位的形式)。軸突末梢利用「突觸」的構造與其他神經細胞的樹突或細胞本體連接，以便把神經訊息傳導給動器或者是其他神經細胞。大部分的軸突是與其他的神經細胞連接，但也有些神經細胞的軸突會連接到自身的樹突上。

　　當動作電位到達軸突之末梢時，動作電位便會消失。但動作電位所造成的正電壓會啟動軸突之末梢內一系列反應，反應最後促使軸突末梢內之突觸小泡(vesicle)往細胞膜移動，然後打開突觸小泡釋出其內的神經傳導物質(neurotransmitter)。神經傳導物質會擴散穿過狹窄的突觸間隙(synaptic cleft)，與突觸後細胞(postsynaptic neuron)細胞膜上的接受器結合。由於神經傳導物質具有特定的形狀或構造，所以得以附著於專一的接受器上，就好像鑰匙可以對應到特定的門鎖一樣。當接受器與神經傳導物質結合後，突觸後細胞內與接受器相關的一系列快速反應可以調節細胞的膜上某些離子通道的通透性，使特定離子可以進入或離開細胞，進而改變突觸後神經細胞的膜電位(electrcal，電性)或引起突觸後神經細胞內的生化反應如活化酵素活性甚至於製造新的蛋白質等(chemical,化學性)。不論動作電位最後造成突觸後神經細胞的膜電位改變或是啟動生化反應，此過程統稱為突觸傳遞(synaptic transmission)作用。

　　由於一個神經細胞平均約有10000個突觸可與其它神經細胞的軸突連接。而輸入的所有訊息需經過樹突到達細胞本體軸突開始形成處(稱為axon hillock)，並由axon hillock的電位差決定是否產生電性動作電位以送出輸出訊號(動作電位)。所以，神經細胞各處突觸電位改變後傳遞到axon hillock的過程被視為具有「判斷」、「整合」輸入訊號，以決定是否要引發動作電位。研究發現，突觸內訊號的「判斷」、「整合」的效率是可以調整的。也有很多的研究證據顯示神經細胞間突觸傳遞作用也可以被增強或減弱，所以我們才稱神經系統具有可塑性(plasticity)。因為神經細胞的膜電位、動作電位的產生及突觸後細胞膜電位改變都與神經可塑性息息相關，所以研究神經系統的電性變化便成為瞭解神經系統的重要方法之一。在本書中我們將就神經系統電性變化的本質及如何量測神經細胞電性變化做一完整的說明。

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